一、木质素与植物生长的关系
1、木质素是植物细胞壁的主要成分之一
植物的生长分化,与细胞壁的活动紧密相关。
植物细胞的分化过程,实质上就是细胞发生一系列生理生化变化,及形态结构变化的过程,而细胞分化及器官生长的过程,需要苯丙烷类代谢产物的参与。
2、植物的木质化过程,是木质素在植物组织中的沉积过程
木质素主要沉积在导管细胞壁和维管束间的纤维细胞中[1],导管壁的次生加厚实际上是木质素不断沉积的结果。在植物的木质化过程中,木质素渗入细胞壁,填充于细胞壁构架内,从而加大细胞壁的硬度,增强了细胞的机械支持力或抗压强度,促进机械组织的形成,有利于巩固和支持植物体和水分的输导,同时,木质素的疏水性使木质部细胞壁具有疏水性,可增强水分的输导能力。
3、果实发育时期不同,其木质素的含量变化很大
在苹果幼果的果皮中不合成木质素,随着细胞膨大期的开始,木质素逐渐合成。果皮中木质素含量,与果皮的发育时间及果皮中过氧化物酶(POD)的活性呈正相关。
丝瓜在开花后的果实,发育期间,中小维管束数目迅速增加,木质素含量在5〜8天迅速上升,12天后,木质素就达干重的40%,第33天达45%。这说明在果实生长阶段,伴随着十分旺盛的木质素合成过程,也说明在果实内部木质化非常活跃。
而一般木本植物的木质素含量只有40%,可见木质化,在丝瓜果实中占了相当大的比例。随着木质素含量的增加,薄壁细胞大量分化成导管分子[2],第12天后,中维管束数目上升而小维管束数目下降,说明12天后主要进行维管束内的导管分化。
二、木质素与植物抗逆性
木质素代谢,与植物的抗病、抗虫、抗涝、抗寒等抗逆生理,均有一定的相关性。
植物体内木质素的含量,与其抗病性的程度呈显著的正相关性
植株在受到病菌侵染或诱导抗性中,都伴随着如PAL等木质素合成有关酶类活性的增加,木质素含量也增加,从而提高了植物的抗病性。
在绿豆叶片受细菌侵染后,PAL和POD活性会急剧升高。不同小麦品种在小麦白粉病菌接种后,木质素含量的增加,与小麦品种的抗病性存在着正相关关系,不同抗性小麦在接种白粉菌后12小时,都出现PAL活性高峰:在小麦抗病品种中,酶的活性峰较高,持续时间长,而小麦感病品种的前活性峰则迅速降低,24小时即接近正常水平[3]。
Ride和Barber[4]认为木质化作用,主要在以下六个方面,有助于寄主植物的抗病性。
(1)、木质化作用,可以使木质素进入细胞壁,使细胞壁增厚,并增强细胞壁的韧度,从而提高了细胞壁抗真菌机械侵入的能力。
(2)、在诱导物诱导后,细胞壁的木质化,可抵抗真菌酶的降解,这一现象是因为木质素的沉积减少了细胞壁降解能与多糖接触的机会。
(3)、在诱导物诱导后,细胞壁的木质化作用,可限制真菌酶和毒素向寄主的扩散。
(4)、木质化作用,可以建成一个防御机制,从而阻止营养与水分的自由流动,使病原物不能得到营养与水分而死亡。
(5)、木质素合成过程中,产生的酚类前体物可降低病原物的膜、能和毒素的生物活性。
(6)、木质化作用,可以钝化真菌的生长点,限制真菌的生长,真菌的菌丝可吸收木质素,使菌丝顶端木质化而不能生长。
木质素在植物防御体系中发挥着重要的作用,保护细胞免受物理的、化学的或生物的破坏。
木质素的低分子酚类前体及其聚合时产生的自由基可以破坏病原物的膜、酶和毒素。木质素还能防止细胞中多糖的降解。
[1] Grima-Pettenati J. GofTner D. Plant Sci. 1999, 145: 51.
[2] 朱海英,李人圭,王隆华,等.华东师范大学学报(自然科学版),1997, 1:87.
[3] 杨家书,吴畏,吴友三,等.植物病理学报,1986, 16: 169.
[4] RideJP, Barber M S. Physiol Mol Plant P, 1987, 31: 349.
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